中國土壤微生物組：進展與展望
微生物是地球最早出現的生命形式，這種簡單而古老的生命決定了地球演化的方向和進程，推動了土壤的發生和發育，孕育了人類的文明。事實上，土壤中蘊藏的巨大微生物多樣性，被稱為地球關鍵元素循環過程的引擎，是聯系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質與能量交換的重要紐帶，維系著人類和地球生態系統的可持續發展。
近30 年來，隨著各種先進物理化學手段的出現，特別是高通量測序技術的指數式發展，土壤微生物學成為地球科學與生命科學的新興學科增長點和交叉前沿，蘊藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認為是地球元素循環的引擎，而每克土壤中數以億萬計的微生物中，高達 99% 的物種及其功能尚屬未知，因此被稱為地球“微生物暗物質”。這些海量的微生物與復雜的土壤環境總稱為土壤微生物組（Soil Microbiome），是工農業生產、醫藥衛生和環境保護等領域的核心資源之一，已經成為新一輪科技革命的戰略高地，得到了世界各國政府的高度重視。
1 土壤微生物組的功能
土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環境的總稱。土壤微生物組研究的核心內容是特定土壤中微生物群落的協同演化規律及其環境功能。土壤微生物組的功能與人類生產生活中的基本需求（如糧食生產、環境保護和醫藥衛生等）密切相關。
（1）土壤微生物組是地球上最重要的分解者，具有多重生態與環境功能。首先微生物是土壤-植物系統中生源要素遷移轉化的引擎，土壤中有機質的分解與積累，氮素轉化（包括生物固氮）等過程無不與微生物的活動密切相關。這也是傳統土壤微生物學研究的重點，這些研究主要圍繞元素轉化速率、養分利用率、與相關土壤酶活性及功能基因的關系等進行。
（2）土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器，通過生物轉化深刻影響土壤中污染物賦存的形態和歸宿，是土壤具有消納污染物功能的關鍵。對于有機污染物而言，通過微生物的代謝和共代謝過程，污染物得以轉化或徹底分解礦化。
（3）土壤微生物組是全球變化的調節器，通過影響元素生物地球化學過程，在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進地球增溫，如驅動生態系統溫室氣體排放，包括甲烷和氮氧化物。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來源。
（4）土壤微生物組是維系陸地生態系統地上-地下相互作用的紐帶。土壤微生物組是陸地生態系統植物多樣性和生產力的重要驅動者，直接參與了植物獲得養分和土壤養分循環兩個過程。
（5）土壤微生物組是活性物質的資源庫，與人類健康息息相關。土壤微生物組中的有益生物可抑制人類和動植物致病菌增殖和傳播，而土地利用方式的變化可通過改變土壤微生物多樣性來影響人類健康。土壤微生物是重要的次生代謝產物（如藥物）的資源庫，多數天然抗生素來自于土壤微生物。
1946 年美國科學家賽爾曼·瓦克斯曼從土壤鏈霉菌中發現了鏈霉素，并獲得了1952 年諾貝爾獎。20 世紀 70 年代中期，美國科學家威廉·坎貝爾和日本科學家大村智發現了阿維菌素這一高效抗寄生蟲藥，并獲得了2015 年諾貝爾獎。近年來，天然結構抗生素的發現進入瓶頸期，隨著微生物培養技術、宏基因組學及高通量篩選方法的發展，人們再次將目光聚焦于從天然產物中發現新型抗生素。
日本科學家從約1.4 萬種土壤微生物中發現一種新興天然抗生素 Lysocin E，可有效殺死耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）；美國與德國科學家從土壤微生物中篩選出一種新型抗生素Teixobactin，可殺死多種病原菌，且細菌很難對該抗生素產生耐藥性。宏基因組學技術是人們獲得未可培養微生物資源的重要手段之一，采用該技術，科學家們已經從土壤中獲得多種新型抗生素。此外，土壤微生物還與人類健康直接相關，研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來影響人體免疫系統，從而減少過敏的發生。
2 土壤微生物組研究的國際發展趨勢
20 世紀90 年代以來，土壤微生物組研究日新月異。1997年，英國啟動了“土壤生物多樣性研究計劃”，組織120 余位科學家參與并設置了30 個研究項目，采用分子技術研究土壤生物多樣性及其功能，特別是發展了穩定性同位素示蹤復雜環境中生物標記物（PLFA/DNA/RNA）技術（Stable Isotope Probe），培養造就了一批迄今活躍在國際土壤生物學前沿的著名科學家，土壤生物多樣性的重要性逐漸引起國際社會的關注（表1）。
我國科技主管部門長期以來高度重視土壤微生物相關研究。國家自然科學基金委2011 年啟動了相關重大項目，針對稻田土壤關鍵生物地球化學過程與環境功能，開展了土壤微生物生態學機理研究。2014 年科技部啟動了“973”基礎性研究項目“作物高產高效的土壤微生物區系特征及其調控”。同年，中科院啟動了“土壤-微生物系統功能及其調控”戰略性先導科技專項，開展土壤微生物組研究。同時期，中科院和國家自然科學基金委也啟動了“土壤生物學”學科發展戰略研究項目。
2016 年5 月13 日，美國總統科學技術政策辦公室與相關政府機構和私人基金會共同頒布了一項新的國家計劃——國家微生物組計劃（National Microbiome Initiative）。這成為奧巴馬政府在腦科學計劃、精準醫學計劃和抗癌癥計劃后的又一個重大國家戰略行動，代表著促進科技創新和經濟增長的一個新領域。
該計劃的目標是研究不同環境中微生物組的功能及其利用前景，涵括人體、土壤、海洋、大氣等環境中的全部微生物個體及其功能，為解決21 世紀人類面臨的農業、能源、環境、海洋和氣候等重大問題提供新的思路和途徑。該計劃首次把微生物研究提高到國家戰略地位，表明微生物組研究已經成為新一輪國際科技革命的戰略高地。
3 土壤微生物組的前沿科學問題
國際土壤微生物組學面臨的前沿科學問題可概括為4 個主題：土壤微生物多樣性形成與維持機制、土壤元素循環的微生物驅動機制、微生物組的資源與環境功能和土壤微生物組的新技術及其應用。其中包含的具體科學問題詳述如下。
3.1 土壤微生物多樣性的形成與維持機制
（1）土壤微生物多樣性的理論與認知。主要包括：土壤中微生物分類，土壤中是否存在目前尚未認知的第4 域的微生物類群；土壤中微生物的數量及多樣性測度；土壤微生物遺傳多樣性及其代謝多樣性的測度與評價。
（2）土壤微生物多樣性的起源與演化。主要包括：土壤中微生物是如何起源和演化的；土壤微生物的地理分布格局及其驅動機制；土壤的發生、發育與形成過程及其與土壤微生物多樣性演化的相互作用規律；在地質尺度下土壤微生物多樣性的演替規律及其環境驅動機制；土壤微生物組/植物微生物組的相互作用及其共進化機理。
（3）土壤微生物多樣性的共存機制。主要包括土壤空間環境下的物質運動規律與生命活動規律是什么？當代環境條件和歷史進化因素對土壤微生物空間分布的貢獻在不同空間尺度、生態系統類型下有何異同？是否存在統一的理論能夠定量/定性準確描述土壤微生物多樣性的共存與維持機制？
具體的科學問題包括：為什么土壤中存在如此多的微生物類群；土壤生境的異質性、資源多樣性、生態位分化及其與微生物多樣性之間的關系；進化生物學理論是否可解釋微生物的共存與維持機制；生態學基本理論如“物種-面積關系”“距離-衰減模式”及競爭排斥等理論在土壤微生物學研究中的適用性問題。
3.2 土壤元素循環的微生物驅動機制
（1）土壤關鍵元素循環的微生物作用機理。相關研究主要圍繞：土壤碳素循環的微生物作用機理；土壤氮素循環的微生物作用機理；土壤磷轉化的微生物作用機理；土壤碳、氮、磷轉化的微生物關聯機制及其微生物組特征；土壤中大量元素與微量元素的微生物耦合循環機理；土壤關鍵元素微生物過程的生態計量化學特征及規律。
（2）土壤關鍵過程的微生物生理驅動機制。所涉及的主要研究方向包括：主要土壤微生物類群的生理功能及其生態位分異規律；土壤化學界面的熱力學過程及其微生物驅動機制；土壤團聚體形成與演化的微生物驅動機制；土壤有機質周轉速率及世代更新的微生物作用機理；土壤微生物過程的尺度效應及其環境功能。
（3）土壤微生物組功能變異的環境驅動機制。主要圍繞以下內容展開：主要類型土壤微生物組對水分、溫度和氧氣等環境要素的適應與響應機制；土壤微生物個體、種群、群落與微生物組的世代交替時間及其環境驅動機制；土壤微生物個體、種群、群落與土壤微生物組功能表征及其相互作用規律；土壤微生物組對人為活動干擾如抗生素和污染物的適應及響應機制；不同地理格局下同一土壤微生物組的環境適應機制；不同時空尺度下土壤元素循環的微生物過程及其主控環境驅動要素。
3.3 土壤微生物組的資源與環境功能
（1）土壤微生物組的資源潛力。主要著力點包括：土壤微生物個體細胞篩選、富集、培養及其在醫療健康、工業生產和農業應用中的理論研究瓶頸；極端土壤環境，如極度干旱、嗜鹽、嗜堿和嗜酸土壤微生物資源發掘；土壤益生菌、病原菌及主要功能類群微生物快速檢測與監測的理論基礎；廢棄物資源化的微生物降解與利用的理論基礎。
（2）土壤微生物組介導的地上-地下耦聯機制。主要研究方向包括：土壤微生物多樣性對地上部生態系統結構與功能穩定性的維持機制；土壤-根系-微生物界面的重要信號物質類型、釋放特征、作用機制和調控網絡；重要信號物質對根際氮、磷供應和吸收的作用機制；主要作物根際微生物多樣性及其對根際土壤氮磷轉化過程的調控機制；根際激發效應對土壤氮磷積累與轉化的生物調控機制；土壤氮磷高效供應的根際微生物調控技術原理。
（3）土壤微生物介導的食物網絡結構及功能。主要研究方向包括：土壤食物網結構與功能維持穩定性的微生物作用機理；微生物-動物-植物界面的物質和能量轉化過程；土壤-根系-微生物界面氮、磷養分轉化的協同作用機制。
3.4 土壤微生物組的新技術及其應用
（1）土壤微生物組學技術。包括：土壤微生物單分子技術、單細胞技術以及各種土壤微生物分子標記物技術；土壤微生物基因組、轉錄組、蛋白組、代謝組和脂質組技術及其關聯耦合機理；土壤微生物功能組學技術；組學技術及其在土壤微生物多樣性研究中的應用；基于土壤屬性的物理-化學-微生物專題數據庫整合分析平臺。
（2）土壤微生物組原位表征技術。包括：基于單細胞篩選的土壤生物功能組學分析平臺；同位素示蹤土壤微生物分子標記物的原位表征技術；土壤微生物功能原位觀測技術，如現代質譜和成像技術等在不同尺度連續動態監測土壤微生物生理生態過程及其環境效應；代表自然環境梯度和控制實驗的土壤微生物學野外聯網綜合研究平臺。
（3）土壤微生物組資源調控技術。主要相關技術包括：現代分子技術與傳統土壤微生物資源發掘方法的比較研究；土壤微生物及其活性化合物的高通量篩選與功能分析技術；海量土壤微生物資源保存、利用與評價；土壤微生物數據庫的構建及其標準化體系；合成土壤微生物組學技術及其在醫療健康、工業生產和農業發展方面的應用。
4 我國土壤微生物組的主要進展
在研究內容方面以前所未有的廣度和深度拓展，超越了傳統細菌、真菌和放線菌的表觀認識，圍繞土壤微生物組的作用機理，在土壤氮素轉化、土壤溫室氣體排放、土壤有機質的周轉與肥力演變、根際微生物生態及其調控原理、土壤礦物表面與微生物相互作用機理、土壤污染物的微生物降解過程等方面取得了顯著的進展。
2014 年6 月，中科院啟動了“土壤-微生物系統功能及其調控”戰略性先導科技專項（以下簡稱“土壤微生物專項”），聚焦土壤養分轉化的微生物驅動機制，瞄準養分利用率提升的國家重大需求，依托中科院建制化的土壤微生物研究隊伍，聯合國內著名科研機構，系統研究我國主要農田、草地與森林系統土壤微生物的組成與格局、活性與功能及其地上-地下生態系統協同調控機理（圖 1），發展土壤生物系統功能及其調控的評價模型，提升對我國農、林、草土壤微生物資源的認知水平及可持續利用的調控能力，使我國土壤微生物組研究取得重大創新突破和集群優勢并進入國際先進行列。
如圖1 所示，土壤微生物專項圍繞“資源”“功能”“調控”三大任務和新技術、新方法探索，集科技攻關、人才培養和平臺建設于一體，通過長期持續攻關，在四大方面，取得了明顯進展并產生了重要的國際影響。
5 土壤微生物組功能研究的目標和能力建設
土壤微生物組的研究依賴于跨學科交叉的理念和先進技術的支撐。未來（2025 年前后）我國土壤微生物組的戰略目標主要有：繪制主要生態系統土壤微生物資源圖，建立國際一流的環境格局-土壤微生物組整合分析數據庫和平臺；研究土壤微生物組的形成與演化、關鍵物質與能量循環的微生物機制、土壤微生物組資源發掘與定向調控，突破地球科學和生命科學交叉前沿的重大問題，為解決21 世紀我國面臨的農業、能源、醫療和工業相關的重大問題提供支撐。
土壤微生物組服務于人類生產生活和經濟社會發展是其永恒不變的主題。土壤微生物組的研究已經超越了單一微生物、單一土壤要素、單一微觀過程的傳統理念，而是將微生物群落及其棲息環境的相互作用作為一個整體，從地球科學的宏觀角度調控土壤過程的農業和生態環境功能，從分子生物學的微觀尺度發掘海量微生物資源在醫療健康、工業生產等方面的巨大潛力。因此，功能研究是新形勢下土壤微生物組能力建設的核心，其主要技術路徑和能力建設包括以下6 方面。
（1）土壤微生物組與醫療健康。土壤是微生物資源的最大源和匯，蘊藏著難以估量的活性物質，這些微生物在醫藥衛生、畜牧飼料、農化用品等方面具有廣闊的應用前景。美國科學家瓦克斯曼創新了微生物分離培養技術，發現了活性物質鏈霉素，首先定義了抗生素（antibiotic）的基本概念，成為第一位獲得諾貝爾獎的土壤學家；而日本科學家大村智則從土壤微生物中發現了伊維菌素活性物質，在治療河盲癥和象皮病方面發揮了巨大作用，并于2015 年獲諾貝爾獎；與此同時，我國土壤微生物資源及其活性化合物資源挖掘亟需跨學科人才與平臺建設。
（2）土壤微生物組與農業生產。我國用世界 7% 的耕地面積養育了世界 21% 的人口，這必然導致大量的農藥、化肥和資源投入，進而導致土壤資源退化與污染，土壤微生物在養分循環與供應過程中發揮了決定性的作用。
2013 年12 月，美國政府出版了《微生物養活世界》一書，強調土壤微生物調控能夠實現作物增產20%，減少20% 的化肥與殺蟲劑的農業投入，是未來環境友好、經濟可行的綠色農業新出路。美國孟山都農業生物技術公司也正在開發相關微生物組制劑，旨在改變傳統的農業增產模式，由地上部分植物農業性狀改良的單一研究和生產，擴展到地下微生物功能研究，以提高土壤肥力和生產力。我國亟需結合中國特色現代化農業開展土壤微生物組相關研究，為創新驅動我國農業經濟發展提供智力支撐。
（3）土壤微生物組與環境保護。土壤污染是一個世界性環境問題，是人類社會可持續發展的最大挑戰。土壤微生物組通過自身的生命代謝活動（如分泌有機物質以絡合/沉淀重金屬，分泌胞外酶以降解/轉化有機污染物），使被污染土壤部分（或完全）恢復到污染前狀態。土壤微生物組被認為是土壤污染生物診斷與生態風險評價的指標，而土壤微生物組-植物-物理化學聯合修復技術，被認為是土壤污染環境修復的綠色途徑，是社會經濟可持續發展的必然需求。我國亟需在污染物降解微生物資源及其下游應用方面加大投入，為推動生態文明建設保駕護航。
（4）土壤微生物組與全球變化。陸地表層系統中幾乎所有的溫室氣體排放過程，包括二氧化碳、甲烷和氧化亞氮，均與土壤微生物密切相關。土壤微生物組事實上被認為主導了溫室氣體產生和氧化過程。據估算，我國旱地土壤每年大氣甲烷氧化量高達4700 萬噸，而美國科學家曾報道我國水稻田甲烷排放量為大約每年1 億噸。產甲烷古菌、甲烷氧化菌、硝化微生物和反硝化微生物則形成了互有聯系、密不可分的土壤微生物組，在控制土壤溫室氣體排放方面發揮著重要作用。因此，深入解析土壤溫室氣體產生與氧化的微生物過程，將為準確估算我國溫室氣體甲烷源和匯的強度以應對國際間氣候變化履約，提供重要的科學數據支持。
（5）土壤微生物組與跨學科研究。土壤微生物組本身是一門交叉學科，它的誕生和涌現得益于先進的分子生物學、物理學、化學、計算科學和信息學等學科的快速發展和交叉融合。例如，土壤微生物學與物理學交叉可為解答土壤結構的形成與演化機制提供重要線索，與化學交叉則推動了對土壤元素轉化規律的深入理解，與礦物學交叉則為闡明地球生物成礦過程提供了新的視角，與地理學交叉則能夠更好理解地球表層系統關鍵過程及地理分布格局。以土壤微生物組為牽引的跨學科交叉研究，從系統的角度為生命科學和環境可持續發展理論與實踐提供重要的源動力，已經成為主要發達國家科學前沿戰略高地。
（6）土壤微生物組與聯網平臺。受理論和技術的制約，以及長期以來對土壤微生物組原位研究的關注缺失，我國土壤微生物組野外實驗平臺的建設相對滯后，迄今尚無相關的專門實驗室，更缺乏長期開展土壤微生物組聯網研究的野外實驗平臺，極大地限制了土壤微生物組資源的收集、挖掘與利用。結合我國已有野外長期定位試驗站的積累與經驗，建設土壤微生物組聯網監測與示范研究平臺，將能通過“空間換時間”，在更大時間和空間尺度認知土壤微生物組從哪里來、到哪里去，更好地把握不同類型和尺度下土壤微生物組的結構與功能，提高生態系統尺度轉化研究的可靠性，準確認知土壤微生物組功能的尺度效應，造福人類并推動社會經濟發展。
6 結語
土壤、水、大氣被認為是人類生存與發展的核心資源。然而，傳統的土壤微生物組研究主要服務農業生產，隨著社會經濟的快速發展，特別是近30 年來，學術界對土壤微生物組的理論認知發生了翻天覆地的變化，其應用前景得到了各國政府的高度重視，成為新一輪科技革命的戰略制高點之一。目前，國際土壤微生物組的多樣性、描述性研究已臻成熟，相關研究面臨著從數量向質量轉變的歷史機遇和挑戰。
